Atlas conciso
de los músculos
Segunda edición
revisada y aumentada
Chris Jarmey
y John Sharkey
Atlas conciso de los músculos, segunda edición revisada y aumentada, está patrocinado y publicado por la Society for the Study of Native Arts and Sciences (razón social North Atlantic Books), una organización educativa sin ánimo de lucro de Berkeley (California), que colabora con otras entitades para desarrollar perspectivas interculturales y puntos de vista holísticos naturales del arte, las ciencias, las humanidades y la sanación, y propiciar la transformación personal y global mediante la publicación de obras sobre la relación de cuerpo, espíritu y naturaleza.
Título original: The concise book of muscles, 3th ed.
Autor: Chris Jarmey y John Sharkey
Copyright de la edición original: © 2015 Chris Jarmey y John Sharkey
Traducción: Beatriz Villena
Diseño de la cubierta: Rafael Soria
Edición: ebc, serveis editorials
© 2017, Editorial Paidotribo
Polígono industrial Les Guixeres
C/ de la Energía, 19-21
08915 Badalona (España)
Tel.: 93 323 33 11 – Fax: 93 453 50 33
http://www.paidotribo.com
E-mail: paidotribo@paidotribo.com
Segunda edición
ISBN: 978-84-9910-604-5
ISBN EPUB: 978-84-9910-736-3
BIC: MFC
Diseño de maqueta y preimpresión: Editor Service, S.L. Diagonal, 299 – 08013 Barcelona
Prefacio
Introducción
Sobre este libro
Inervación periférica
1 Nociones anatómicas básicas
Direcciones anatómicas
Áreas regionales
Planos del cuerpo
Movimientos anatómicos
2 Músculo esquelético, mecanismos osteomusculares, fascia y biotensegridad
Estructura y función de los músculos esqueléticos
El sistema óseo
Articulaciones sinoviales
Mecanismos osteomusculares
Biotensegridad: biomecánica para el siglo xxi
3 Músculos faciales y del cuero cabelludo
Músculos del cuero cabelludo
Epicraneano occipital
Epicraneano frontal
Temporoparietal
Músculos de la oreja
Auricular anterior
Auricular superior
Auricular posterior
Músculos de los párpados
Orbicular del ojo
Elevador del párpado superior
Corrugador de la ceja
Músculos de la nariz
Prócer
Nasal
Depresor del tabique nasal
Músculos de la boca
Orbicular de la boca
Elevador del labio superior
Elevador del ángulo de la boca
Cigomático mayor
Cigomático menor
Depresor del labio inferior
Depresor del ángulo de la boca
Mentoniano
Risorio
Platisma
Buccinador
Músculos de la masticación
Masetero
Temporal
Pterigoideo lateral
Pterigoideo medial
4 Músculos del cuello
Músculos hioides
Milohioideo
Genihioideo
Estilohioideo
Digástrico
Esternohioideo
Esternotiroideo
Tirohioideo
Omohioideo
Músculos vertebrales anteriores
Largo del cuello
Largo de la cabeza
Recto anterior de la cabeza
Recto lateral de la cabeza
Músculos vertebrales laterales
Escaleno anterior
Escaleno medio
Escaleno posterior
Esternocleidomastoideo
5 Músculos del tronco
Músculos posvertebrales
Iliocostal lumbar
Iliocostal torácico
Iliocostal cervical
Longísimo torácico
Longísimo cervical
Longísimo de la cabeza
Espinoso torácico
Espinoso cervical
Espinoso de la cabeza
Esplenio de la cabeza
Esplenio del cuello
Músculos transversoespinosos
Semiespinoso torácico
Semiespinoso cervical
Semiespinoso de la cabeza
Multífido
Rotadores
Interespinosos
Intertransversos anteriores
Intertransversos posteriores
Intertransversos laterales
IIntertransversos mediales
Músculos posvertebrales: grupo suboccipital
Recto posterior mayor de la cabeza
Recto posterior menor de la cabeza
Oblicuo inferior de la cabeza
Oblicuo superior de la cabeza
Músculos del tórax
Intercostales externos
Intercostales internos
Intercostales íntimos
Subcostales
Transverso del tórax
Elevadores de las costillas
Serrato posterior superior
Serrato posterior inferior
Diafragma
Músculos de la pared abdominal anterior
Oblicuo externo del abdomen
Oblicuo interno del abdomen
Cremáster
Transverso del abdomen
Recto del abdomen
Músculos de la pared abdominal posterior
Cuadrado lumbar
Psoas mayor
Ilíaco
6 Músculos del hombro y del brazo
Músculos que unen las extremidades superiores al tronco
Trapecio
Elevador de la escápula
Romboides menor
Romboides mayor
Serrato anterior
Pectoral menor
Subclavio
Pectoral mayor
Dorsal ancho
Músculos de la articulación del hombro
Deltoides
Supraespinoso
Infraespinoso
Redondo menor
Subescapular
Redondo mayor
Músculos del brazo
Bíceps braquial
Coracobraquial
Braquial
Tríceps braquial
Ancóneo
7 Músculos del antebrazo y la mano
Músculos del antebrazo anterior
Pronador redondo
Flexor radial del carpo
Palmar largo
Flexor cubital del carpo
Flexor superficial de los dedos
Flexor profundo de los dedos
Flexor largo del pulgar
Pronador cuadrado
Músculos del antebrazo posterior
Braquiorradial
Extensor radial largo del carpo
Extensor radial corto del carpo
Extensor de los dedos
Extensor del dedo meñique
Extensor cubital del carpo
Supinador
Abductor largo del pulgar
Extensor corto del pulgar
Extensor largo del pulgar
Extensor del índice
Músculos de la mano
Lumbricales
Interóseos palmares
Interóseos dorsales
Abductor del meñique
Oponente del dedo meñique
Flexor corto del dedo meñique
Palmar corto
Abductor corto del pulgar
Oponente del pulgar
Flexor corto del pulgar
Aductor del pulgar
8 Músculos de cadera y muslo
Músculos del trasero
Glúteo mayor
Tensor de la fascia lata
Glúteo mediano
Glúteo menor
Músculos de la cadera
Piriforme
Obturador interno
Obturador externo
Gemelo inferior
Gemelo superior
Cuadrado femoral
Músculos del muslo
Semitendinoso
Semimembranoso
Bíceps femoral
Aductor mayor
Aductor corto
Aductor largo
Grácil
Pectíneo
Sartorio
Recto femoral
Vasto lateral
Vasto medial
Vasto intermedio
9 Músculos de la pierna y el pie
Músculos de la pierna
Tibial anterior
Extensor largo de los dedos
Tercer fibular (peroneo)
Extensor largo del dedo gordo
Fibular (peroneo) largo
Fibular (peroneo) corto
Gastrocnemio
Plantar
Sóleo
Poplíteo
Flexor largo de los dedos
Flexor largo propio del dedo gordo
Tibial posterior
Músculos del pie
Abductor del dedo gordo
Flexor corto de los dedos
Abductor del meñique
Cuadrado plantar
Lumbricales
Flexor corto del dedo gordo
Aductor del dedo gordo
Flexor corto del dedo meñique
Interóseos dorsales
Interóseos plantares
Extensor corto de los dedos
Apéndice 1: vías de inervación muscular
Apéndice 2: principales músculos que intervienen en los diferentes movimientos corporales
Recursos
Índice alfabético
Para mí ha sido un gran honor que me encargaran la preparación de la tercera edición del Atlas conciso de los músculos, que se basa en el gran trabajo que Chris Jarmey ha hecho en las dos ediciones anteriores. Han cambiado muchas cosas desde la segunda edición, pero he intentado mantener el mismo formato conciso y de fácil consulta que ha convertido esta obra en un recurso popular.
Por supuesto, el tiempo pasa y pocas cosas permanecen inalteradas, y eso incluye la anatomía. Con el tiempo surgen nuevos hechos, modelos e hipótesis merecedores de consideración y, finalmente, de aceptación. Se han realizado nuevas investigaciones sobre la fascia y el movimiento vivo que han dado lugar a nuevas teorías sobre la transmisión de la fuerza miofascial y la continuidad de nuestra arquitectura viva. Aunque mi intención no es actuar con exceso de celo, sí que quiero que esta última edición se vea como un producto de estos nuevos conocimientos sobre la función de los músculos y la fascia (o, para ser más exactos, de los tejidos conectivos) tanto en la transmisión de la fuerza como en el movimiento humano (o movimiento vivo).
Para entender y apreciar bien el nuevo y convincente modelo de biotensegridad basado en las sinergias musculares y la cinemática cerrada de cuatro barras, primero debemos familiarizarnos con la falacia del antiguo modelo de origen e inserción —articulación de perno de dos barras y fuerzas externas— sobre el que se construye la biomecánica moderna. Para comprender el presente y el futuro, en primer lugar debemos entender el pasado. Hoy en día, el estudio de la anatomía se basa en una tradición con cientos de años de antigüedad; la anatomía era el reflejo de la visión y las creencias de los primeros anatomistas. Muchos de los nombres asignados a los músculos tenían poca o ninguna relación con sus funciones, pero sí que reflejaban lo que veía el anatomista, por lo que los músculos recibían nombres como menor o mayor, largo o corto, anterior o posterior, etc. Incluso la palabra «músculo» tiene su origen en la palabra latina musculus, que significa «pequeño ratón».
Como anatomista clínico, me encanta la historia de la anatomía y, sobre todo, la historia que explica la nomenclatura anatómica de tejidos, órganos, músculos y sistemas. Ahora sabemos que no hay ningún músculo responsable de un movimiento específico y que el cerebro no piensa en términos de músculos, sino en términos de culminación de un movimiento. Aceptemos y abracemos la rica historia, el lenguaje y las definiciones anatómicas, a la vez que asumimos la necesidad de nuevas explicaciones, nuevos modelos y una nueva comprensión de la anatomía basados en principios científicos profundos y en la continuidad.
JOHN SHARKEY, licenciado en ciencias y anatomista clínico
(British Association of Clinical Anatomists)
Sobre este libro
Este libro ha sido diseñado en formato de consulta rápida para ofrecer información útil sobre los principales músculos esqueléticos que son vitales para el deporte, la danza, la ciencia del ejercicio y las terapias corporales. A cada sección muscular se ha asignado un color para facilitar su consulta. Se ha incluido suficiente información sobre el origen, la inserción, la acción y la inervación nerviosa (incluidos el trayecto o recorrido común del nervio) de cada músculo para cumplir los requisitos del estudiante y el profesional de las terapias corporales, las terapias del movimiento y el arte del movimiento. El objetivo de este libro es presentar esa información con máxima exactitud y con un formato particularmente claro y fácil, sobre todo teniendo en cuenta que la anatomía puede llegar a parecer demasiado cargada de términos técnicos, los cuales se explican entre paréntesis a lo largo de toda la obra.
La información sobre cada músculo se presenta con un estilo uniforme. Se ofrece un ejemplo debajo, con el significado de los títulos en negrita (algunos músculos incluyen versiones abreviadas).
Capas
En este libro, el término capa se usa para describir la anatomía del tejido fascial (conectivo) o la posición de una estructura en relación con otra. El uso de este término es solo para facilitar la lectura y no debe interpretarse literalmente (no hay capas físicas en el cuerpo humano); las capas se crean cuando se realiza una disección y los tejidos se separan con un bisturí o mediante disección roma. La continuidad es la clave: todo está conectado con todo.
Inervación periférica
El sistema nervioso incluye:
El SNP consta de 12* pares de nervios craneales y 31 pares de nervios espinales (con sus subsiguientes ramas). Los nervios espinales se numeran en función del nivel de la médula espinal de la que surgen (ese nivel se conoce como segmento espinal). Las vías de inervación muscular se discuten en el Apéndice 1. En este libro, la inervación periférica relevante se enumera con cada músculo para aquellos que necesitan saberla. Sin embargo, en ocasiones, la información del segmento espinal** del que emanan las fibras nerviosas difiere en función de la fuente. Esto se debe a que, para los anatomistas clínicos, resulta tremendamente complicado trazar la ruta exacta de una fibra nerviosa concreta a través del intrincado laberinto del resto de fibras nerviosas mientras cruza el plexo (plexo = red de nervios, del latín plectere = «trenzar»). Por lo tanto, dicha información se ha deducido principalmente mediante observación clínica empírica, más que por la disección del cuerpo.
Para poder ofrecer la información más exacta posible, en este libro se ha reproducido el método diseñado por Florence Peterson Kendall y Elizabeth Kendall McCreary. Kendall y McCreary (1983) integraron la información de seis textos anatómicos de referencia bien conocidos: los escritos por Cunningham, deJong, Bumke y Foerster, Gray, Haymaker y Woodhall y Spalteholz. Al adoptar el mismo procedimiento y luego cruzar los datos con los resultados obtenidos por Kendall y McCreary, se ha usado el siguiente sistema para enfatizar las raíces nerviosas más importantes para cada músculo.
Segmento espinal en el que se puede orbservar cómo las raíces nerviosas se combinan para formar un nervio espinal, para luego dividirse en las ramas ventral y dorsal.
Tomemos, por ejemplo, el músculo supinador; está inervado por el nervio interóseo posterior, una continuación de la rama profunda del nervio radial C5, 6, (7). El segmento espinal correspondiente se indica con la letra «C» y los números «5, 6, (7)». Los números en negrita, p. ej., 6, indican que la mayoría (al menos cinco) de las fuentes coinciden. Los números que no están en negrita, p. ej., 5, denotan acuerdo entre tres o cuatro de las fuentes. Los números que no están en negrita y entre paréntesis, p. ej., (7), reflejan el acuerdo de tan solo dos fuentes o que más de dos fuentes consideran específicamente que la inervación es mínima. Si solo una fuente menciona un segmento espinal, se descarta. Por consiguiente, el tipo en negrita indica la mayor inervación, el tipo no en negrita indica la menor inervación y los números entre paréntesis sugieren posible o infrecuente inervación.
* Técnicamente, hay 13 pares de nervios craneales (Fuller, Burger, 1990). (El primer nervio craneal es el nervus terminalis (NT), también conocido como nervio terminal, nervio de pinkus o nervio craneal 0; sin embargo, dado que no hay ningún símbolo en números romanos para el cero, la letra «N» de la palabra latina nulla es la designación numérica preferida). Eso significa que tenemos entre 0 y 12 nervios craneales, lo que nos da 13 en total (siento el 0 el primer número). Esto es importante para cirujanos, profesionales médicos, osteópatas, quiroprácticos, fisioterapeutas y terapeutas manuales de cualquier tipo. Se ha sugerido que el nervio craneal XIV (el nervio de Wrisberg, nervus intermedius o nervio intermedio) es el 14 º nervio craneal y no tan solo una rama del nervio craneal VII.
** Un segmento espinal es la parte de la médula espinal de la que surge cada par de nervios espinales (un par consta de un nervio para el lado izquierdo y otro para el lado derecho del cuerpo). Cada nervio espinal contiene fibras motoras y sensitivas. Poco después de que el nervio espinal atraviese el agujero (apertura entre las vértebras adyacentes), se divide en una rama principal dorsal (dirigida posteriormente) y una rama principal ventral (dirigida lateral o anteriormente). Las fibras de la rama dorsal inervan la piel y los músculos extensores de cuello y tronco. La rama ventral inerva las extremidades, más los costados y la parte frontal del tronco.
1 Nociones anatómicas básicas
Direcciones anatómicas
Para describir las posiciones relativas de las partes del cuerpo y sus movimientos, es esencial utilizar una posición de referencia inicial universalmente aceptada.
La posición corporal estándar, conocida como posición anatómica, es esta referencia. La posición anatómica es, simplemente, una posición erguida de pie, con los pies bien apoyados en el suelo y los brazos relajados a ambos lados, con las palmas hacia delante (ver Figura 1.1). La terminología direccional utilizada hace referencia al cuerpo como si estuviera en posición anatómica, independientemente de su posición real. Téngase en cuenta también que los términos izquierda y derecha hacen referencia a los lados del objeto o persona que se está viendo, no a los del lector.
Figura 1.1. Anterior
Delante de; en o hacia la parte delantera del cuerpo.
Figura 1.2. Posterior
Detrás de; en o hacia la parte trasera del cuerpo.
Figura 1.3. Superior
Por encima; hacia la cabeza o la parte más alta de la estructura o del cuerpo.
Figura 1.4. Inferior
Por debajo; lejos de la cabeza o hacia la parte más baja de la estructura o del cuerpo.
Figura 1.5. Medial
(del latín medius = «centro»)
En o hacia la línea media del cuerpo; en la parte interna de una extremidad.
Figura 1.6. Lateral
(del latín latus = «lado»)
Lejos de la línea media del cuerpo; en la parte externa del cuerpo o de una extremidad.
Figura 1.7. Proximal
(del latín proximus = «el más cercano»)
Más cerca del centro del cuerpo (el ombligo) o hacia el punto de fijación de una extremidad al torso del cuerpo.
Figura 1.8. Distal
(del latín distans = «distante»)
Más lejos del centro del cuerpo o del punto de fijación de una extremidad al torso.
Figura 1.9. Superficial
Cerca de o en la superficie del cuerpo.
Figura 1.10. Profundo
Más lejos de la superficie corporal; más interno.
Figura 1.11. Dorsal
(del latín dorsum = «espalda»)
En la superficie posterior de algo, p. ej., en la parte trasera de la mano o la parte superior del pie.
Figura 1.12. Palmar
(del latín palma = «palma»)
En la superficie anterior de la mano, es decir, la palma.
Figura 1.13. Plantar
(del latín planta = «planta»)
En la planta del pie.
Áreas regionales
Las dos divisiones principales del cuerpo son su parte axial, que se correspondería con la cabeza, el cuello y el tronco, y sus partes apendiculares, que serían las extremidades, que están fijadas al eje del cuerpo. En la Figura 1.14 se pueden ver los términos utilizados para indicar zonas específicas del cuerpo. Los términos entre paréntesis son los términos comunes usados para denominar el área.
Figura 1.14. Términos utilizados para indicar áreas específicas del cuerpo: (a) vista anterior.
Figura 1.14. Términos utilizados para indicar áreas específicas del cuerpo: (b) vista posterior.
Planos del cuerpo
El término plano hace referencia a una sección bidimensional del cuerpo; ofrece una visión del cuerpo o de parte de él como si se hubiera realizado un corte por una línea imaginaria.
En la Figura 1.15 se representan los planos usados con mayor frecuencia.
Figura 1.15. Planos del cuerpo.
Movimientos anatómicos
La dirección en la que se mueven las partes del cuerpo se describe en relación con la posición fetal. Para colocarse en posición fetal, hay que flexionar todas las extremidades y, para salir de ella, hay que extenderlas.
Figura 1.16. (a) Flexión a posición fetal. (b) Extensión desde posición fetal.
Movimientos principales
Figura 1.17. Flexión: inclinarse para reducir el ángulo entre los huesos de una articulación. Desde la posición anatómica, la flexión suele ser hacia delante, excepto en la articulación de la rodilla, que es hacia atrás. La mejor forma de recordarlo es que la flexión es siempre hacia la posición fetal.
Extensión: enderezar o arquear la espalda hacia atrás partiendo de la posición fetal.
Hiperextensión: estirar la extremidad más allá de la extensión normal.
Figura 1.18. Flexión lateral: inclinación del torso o la cabeza lateralmente (hacia un lado) en el plano frontal (coronal).
Figura 1.19. Abducción: cuando un hueso se aleja de la línea media del cuerpo o la línea media de una extremidad.
Aducción: cuando un hueso se acerca a la línea media del cuerpo o la línea media de una extremidad.
Nota: para que la abducción del brazo suba por encima del hombro (elevación mediante abducción), la escápula debe rotar en su eje para girar la cavidad glenoidea hacia arriba (ver Figura 1. 27(b)).
Figura 1.20. Rotación: movimiento de un hueso o del tronco en torno a su propio eje longitudinal.
Rotación medial: girar hacia dentro, hacia la línea media.
Rotación lateral: girar hacia fuera, lejos de la línea media.
Otros movimientos
Los movimientos que se describen en este apartado son los que se producen solo en articulaciones o partes específicas del cuerpo y en los que suelen participar más de una articulación.
Figura 1.21. (a) Pronación: girar la palma de la mano hacia abajo, hacia el suelo (si se está de pie con el codo doblado a 90 º o si se está tumbado bocabajo en el suelo) o lejos de las posiciones anatómica y fetal.
Figura 1.21. (a) Supinación: girar la palma de la mano hacia arriba, hacia el techo (si se está de pie con el codo doblado a 90 º o si se está tumbado bocabajo en el suelo) o hacia las posiciones anatómica y fetal.
Figura 1.22. Circunducción: movimiento en el que el extremo distal de un hueso se mueve en círculos, mientras que el extremo proximal permanece relativamente estable; el movimiento combina flexión, abducción, extensión y aducción.
Figura 1.23. Flexión plantar: dirigir los dedos de los pies hacia abajo, hacia el suelo.
Dorsiflexión: dirigir los dedos de los pies hacia arriba, hacia el cielo.
Figura 1.24. Inversión: girar la planta del pie hacia dentro de forma que ambas plantas queden la una frente a la otra.
Eversión: girar la planta del pie hacia fuera de forma que ambas plantas miren en dirección contraria la una a la otra.
Figura 1.25. Protracción: movimiento hacia delante en el plano transversal, como, por ejemplo, la protracción de la cintura escapular al redondear el hombro.
Figura 1.26. Retracción: movimiento hacia atrás en el plano transversal, como cuando se echa la cintura escapular hacia atrás, al estilo militar.
Figura 1.27. (a) Elevación: movimiento de una parte del cuerpo hacia arriba, a lo largo del plano frontal, como, por ejemplo, al elevar la escapula encogiendo los hombros.
Depresión: movimiento de una parte elevada del cuerpo hacia abajo, a la posición original.
Figura 1.27. (b) Elevación mediante abducción: abducir el brazo en la articulación del hombro y, a continuación, elevarlo por encima de la cabeza en el plano frontal.
Figura 1.27. (c) Elevación mediante flexión: flexionar el brazo en la articulación del hombro y, a continuación, elevarlo por encima de la cabeza en el plano sagital.
Figura 1.28. Oposición: movimiento específico de la articulación en silla de montar del pulgar; permite tocar la punta del pulgar con las yemas de los dedos de la misma mano.
2 Músculo esquelético,
mecanismos osteomusculares,
fascia y biotensegridad
Estructura y función de los músculos esqueléticos
Los músculos esqueléticos (somáticos o voluntarios) soportan un 40 % del peso total del cuerpo humano. Su función principal es producir el movimiento mediante la capacidad de contraerse e inhibirse de forma coordinada. Se fijan a los huesos mediante tendones (a veces, directamente). El lugar relativamente inmóvil de un hueso al que se fija un músculo, ya sea directamente o a través de un tendón, se denomina origen. Cuando el músculo se contrae, transmite tensión a los huesos mediante una o más articulaciones y se produce el movimiento. El extremo del músculo que se fija al hueso que se mueve se denomina inserción.
Introducción a la estructura de los músculos esqueléticos
La unidad funcional del músculo esquelético se conoce como fibra muscular, que es una célula cilíndrica elongada con varios núcleos, que ronda entre los 10 y los 100 micrones de ancho y entre unos milímetros y 30+ centímetros de largo. El citoplasma de la fibra se llama sarcoplasma, que está encapsulado en una membrana celular llamada sarcolema. Cada fibra individual está rodeada por una membrana delicada denominada endomisio.
Las fibras musculares se agrupan en haces o fascículos cubiertos por el perimisio. Estos haces de fibras musculares se agrupan a su vez y todo el músculo se encapsula en una vaina fascial llamada epimisio. Estas membranas musculares se extienden por todo el músculo, desde el tendón del origen hasta el tendón de la inserción. En ocasiones, a toda la estructura se la conoce como unidad musculotendinosa.
Figura 2.1 a) cada fibra de los músculos esqueléticos es una sola célula muscular cilíndrica, b) corte transversal del tejido muscular.
Por lo tanto, para definir la estructura del tejido muscular más en detalle, de lo más pequeño a lo más grande, tenemos los siguientes componentes: miofibrillas, endomisio, fascículos, perimisio, epimisio, fascia profunda y fascia superficial.
Miofibrillas
A través de un microscopio de electrones, se pueden distinguir los elementos contráctiles de una fibra muscular, conocidos como miofibrillas, que recorren longitudinalmente toda la fibra. Cada miofibrilla revela bandas oscuras y claras alternas que producen la estriación cruzada característica de la fibra muscular; estas bandas se conocen como miofilamentos. Las bandas claras se denominan bandas isótropas (I) y están formadas por miofilamentos finos hechos de la proteína actina. Las bandas oscuras se llaman bandas anisótropas (A), que están formadas por miofilamentos más gruesos hechos de la proteína miosina. Existe un tercer filamento de conexión hecho de la proteína pegajosa titina, que es la tercera proteína más abundante del tejido humano.
Los filamentos de miosina tienen extensiones con forma de pala que emanan de los filamentos, como si fueran los remos de una barca. Estas extensiones se aferran a los filamentos de actina, formando lo que se describe como «puentes» entre dos tipos de filamento. Estos puentes, mediante la energía del ATP, acerca las hebras de actina.* Por consiguiente, los conjuntos de filamentos oscuros y claros se superponen cada vez más, como cuando se entrecruzan los dedos, lo que genera la contracción del músculo. Los conjuntos de filamentos de actina-miosina se denominan sarcómeros.
Figura 2.2. Miofilamentos de un sarcómero. Un sarcómero está unido a ambos extremos mediante la línea Z.
Si una fuerza externa hace que el músculo se estire más allá de nivel de tono en reposo (ver «Tono» más adelante), el efecto de interconexión de los filamentos de actina y miosina que se produce durante la contracción se invierte. Al principio, los filamentos de actina y miosina se adaptan al estiramiento, pero a medida que el estiramiento se va prolongando, los filamentos de titina se «van desenrollando» para absorber el desplazamiento. Por lo tanto, son los filamentos de titina los que determinan la extensibilidad y resistencia al estiramiento de las fibras musculares. Los estudios indican que una fibra muscular (sarcómero), si se prepara adecuadamente, puede estirarse hasta un 150 % de su longitud normal en reposo.
Endomisio
Un tejido conectivo delicado llamado endomisio está fuera del sarcolema de cada fibra muscular y separa cada fibra de sus vecinas, y también las conecta.
Fascículos
Las fibras musculares se organizan en haces paralelos llamados fascículos.
Perimisio
Los fascículos están unidos por una vaina de colágeno más densa denominada perimisio.
Epimisio
Todo el músculo, que es un conjunto de fascículos, está envuelto por una vaina fibrosa llamada epimisio; esta disposición facilita la transmisión de la fuerza.
Fascia profunda
Fuera del epimisio, se encuentra una lámina más tosca de tejido conectivo fibroso que une los músculos individuales en grupos funcionales. La fascia profunda se extiende para rodear otras estructuras adyacentes.
Fascia superficial
Aunque su anatomía y topografía difiere de región a región, dando lugar a la especialización, la fascia superficial es principalmente una fascia grasa que contiene tabiques oblicuos y que conecta la piel a la fascia profunda.
Se han encontrado fibras contráctiles en la fascia superficial, sobre todo en el cuello.
* La hipótesis generalmente aceptada para explicar la función muscular se describe en parte en la teoría de los filamentos de Hanson y Huxley (Huxley y Hanson, 1954). Las fibras musculares reciben un impulso nervioso que provoca la liberación de iones de calcio que se almacenan en el músculo. En presencia del combustible muscular, conocido como adenosín trifosfato (ATP), los iones de calcio se unen a los filamentos de actina y miosina para formar una banda electrostática (magnética). Esta unión hace que las fibras se acorten, lo que provoca la contracción o aumento del tono muscular. Cuando el impulso nervioso se detiene, las fibras musculares se relajan. Gracias a sus elementos elásticos, los filamentos recuperan la longitud previa a la contracción, es decir, vuelven al nivel de tono en reposo.
Figura 2.3. Vainas de tejido conectivo del músculo esquelético.
Fijación muscular
Un músculo puede fijarse a un hueso u otro tejido mediante una fijación directa o mediante una fijación indirecta. Una fijación directa (llamada fijación carnosa) sería aquella en la que el perimisio y el epimisio del músculo se unen y fusionan con el periostio de un hueso, el pericondrio de un cartílago, una cápsula articular o el tejido conectivo subyacente a la piel (algunos músculos de expresión facial son buenos ejemplos del último caso). Una fijación indirecta sería aquella en la que los componentes del tejido conectivo de un músculo se fusionan en haces de fibras de colágeno para formar un tendón intermedio. Las fijaciones indirectas son bastante más comunes. Los diferentes tipos de fijación tendinosa son: tendones y aponeurosis, tabiques intermusculares y huesos sesamoideos.
Tendones y aponeurosis
Cuando las fascias musculares (componente de tejido conectivo de un músculo) se unen y extienden más allá del extremo del músculo como cuerdas redondas o bandas planas, la fijación tendinosa se denomina tendón; si se extiende como material fino, plano y del ancho de una lámina, la fijación se llama aponeurosis. El tendón o aponeurosis fija el músculo al hueso o cartílago, a la fascia de otros músculos o a una línea de tejido fibroso llamada rafe. Pueden aparecer parches planos de tendón en el cuerpo de un músculo en los lugares en los que está expuesto a fricción. Esto puede ocurrir, por ejemplo, en la superficie profunda del trapecio, donde se roza con la espina de la escápula.
Figura 2.4. a) Fijación tendinosa. b) Fijación mediante aponeurosis. c) Parches planos de tendón en la superficie profunda del trapecio.
Tabiques intermusculares
En algunos casos, las láminas planas de tejido conectivo denso, denominadas tabiques intermusculares, penetran entre los músculos, proporcionando así otro medio al que pueden fijarse las fibras musculares.
Huesos sesamoideos
Si un tendón está sometido a fricción, puede desarrollar (aunque no siempre) un hueso sesamoideo en su sustancia. Un ejemplo sería el tendón del peroneo largo en la planta del pie. Sin embargo, también pueden aparecer huesos sesamoideos en tendones no sometidos a fricción.
Fijaciones múltiples
Muchos músculos solo tienen dos fijaciones, una a cada extremo. Sin embargo, los músculos más complejos suelen fijarse a varias estructuras diferentes en su origen y/o inserción. Si estas fijaciones están separadas, lo que en la práctica equivaldría a que del músculo surgieran dos o más tendones y/o aponeurosis que se insertarían en lugares diferentes, se considera que el músculo tiene dos o más cabezas. Por ejemplo, el bíceps braquial tiene dos cabezas en su origen: una que sale de la apófisis coracoides de la escápula y la otra del tubérculo supraglenoideo (ver pág. 178). El tríceps braquial tiene tres cabezas y el cuádriceps cuatro.
Fibras musculares rojas y blancas
Históricamente, se han distinguido tres tipos de fibras en los músculos esqueléticos: (1) fibras rojas de contracción lenta o tipo I; (2) fibras blancas de contracción rápida o tipo IIa, y (3) fibras intermedias de contracción rápida o tipo IIb. Sin embargo, recientemente se han descrito los tipos Ic, IIc, IIac, IIab, tipo IIm y otros (p. ej., tipo II X).
Nota: siempre hay una mezcla de estos tipos de fibras musculares en un músculo dado, lo que crea un rango de resistencia a la fatiga y de velocidades contráctiles.
Riego sanguíneo
En general, todos los músculos reciben irrigación arterial para aportar nutrientes a través de la sangre al músculo y contienen varias venas para desechar los subproductos metabólicos producidos por el músculo a través de la sangre. Estos vasos sanguíneos suelen entrar a través de la parte central del músculo, pero también pueden hacerlo por un extremo. A partir de ahí, se ramifican en un plexo capilar, que se extiende por los tabiques intermusculares, hasta finalmente penetrar en el endomisio en torno a cada fibra muscular. Durante el ejercicio, los capilares se dilatan, aumentando así el flujo sanguíneo en el músculo hasta 800 veces. Sin embargo, un tendón muscular, debido a que se trata de un tejido relativamente inactivo, recibe un riego sanguíneo bastante menos amplio.
Inervación
La inervación de un músculo suele entrar por el mismo lugar que el riego sanguíneo (paquete neurovascular) y se ramifica a través de los tabiques de tejido conectivo hasta el endomisio de forma parecida. Cada fibra de los músculos esqueléticos está inervada por una sola terminación nerviosa. Esto contrasta con otros tejidos musculares que pueden contraerse sin estimulación nerviosa. El nervio que se introduce en el músculo suele contener proporciones más o menos iguales de fibras nerviosas sensitivas y motoras, aunque algunos músculos pueden recibir ramas sensitivas distintas. A medida que la fibra nerviosa se va acercando a la fibra muscular, se divide en una serie de ramas terminales, colectivamente llamadas placa motora.
Unidad motora de un músculo esquelético