Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico

Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico

G. Gregory Haff

Edith Cowan University, Western Australia

N. Travis Triplett

Appalachian State University, Boone, Carolina del Norte

Editores

Título original: Essentials of Strength Training and Conditioning (4.^a edición)

Editores (de la cuarta edición): G. Gregory Haff y N. Travis Triplett

Copyright de la edición original: © 2016 (2008, 2000 y 1994), National Strength Training and Conditioning Association

Publicado según acuerdo con Human Kinetics, Champaign, Illinois (EUA)

Traducción: Pedro González del Campo

Corrección del texto: Aurora Zafra

Diseño de la cubierta: David Carretero

Edición: Lluís Cugota

© 2017, Editorial Paidotribo

www.paidotribo.com

E-mail: paidotribo@paidotribo.com

Primera edición

ISBN: 978-84-9910-663-2

ISBN EPUB: 978-84-9910-742-4

BIC: WSD

Diseño de maqueta y preimpresión: Editor Service, S.L., Diagonal, 299; 08013 Barcelona

ÍNDICE

Prefacio

Agradecimientos

Créditos

Respuestas a las preguntas de repaso

Bibliografía

Índice alfabético

Editores

Colaboradores

Colaboradores en ediciones anteriores

PREFACIO

En 1994 se publicó la primera edición de Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico. Tras una segunda edición (en 2000) y más de cien mil ejemplares vendidos, se publicó una tercera edición revisada y ampliada en 2008. Esta nueva edición continúa la tradición que lo ha convertido en el manual de texto más completo del mercado para los profesionales de la fuerza y el acondicionamiento físico. En este manual, treinta expertos profundizan más aún si cabe en las teorías, conceptos y principios científicos del entrenamiento de la fuerza y el acondicionamiento físico, así como en sus aplicaciones para el rendimiento deportivo.

La primera edición surgió al concienciarnos de que en el panorama editorial no había libro alguno sobre el entrenamiento de la fuerza y el acondicionamiento físico que contuviese la opinión de profesionales destacados en los campos de la anatomía, la bioquímica, la biomecánica, la endocrinología, la nutrición, la fisiología del ejercicio, la psicología y otras ciencias, ni tampoco que incorporase los principios de estas disciplinas a la creación de programas de entrenamiento seguros y eficaces. Además, la falta de estudios de investigación relevantes y bien dirigidos complicaron los primeros esfuerzos por crear un libro de horizontes tan ambiciosos. Una vez que estuvo listo, Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico se convirtió rápidamente en el manual definitivo sobre la materia.

La segunda edición, que vio la luz seis años más tarde, fue algo más que un lavado de cara del contenido; fue una revisión del alcance y aplicación de la primera edición. En todo el texto y en las más de cien páginas adicionales, los colaboradores recurrieron a conceptos e investigaciones modernas, relevantes y concluyentes para convertir información científica en información aplicable al rendimiento. Se añadieron muchas herramientas de aprendizaje, como los objetivos de los capítulos, los puntos clave, los cuadros con explicaciones y aplicaciones prácticas, y muestras de programas de entrenamiento resistido para tres deportes distintos. Estas mejoras, junto con la presentación a todo color con cientos de fotografías, hicieron que la segunda edición fuese realmente excepcional.

La tercera edición, que salió de imprenta ocho años después de la segunda edición, ofreció capítulos reestructurados y ampliaciones de otros capítulos, completados con nuevas fotografías y con la terminología actualizada. Además, la maquetación se modernizó y se crearon nuevos recursos para profesores y estudiantes con el fin de que este manual siguiera siendo el libro de referencia para el estudio e instrucción de la fuerza y el acondicionamiento físico.

Actualizaciones de la cuarta edición

Esta cuarta edición amplía las ediciones anteriores y aplica la información e investigaciones más modernas en un formato lógico que reafirma el papel de Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico como el manual más importante para los estudiantes que buscan trabajar en estos campos y para los especialistas de la ciencia del deporte dedicados al entrenamiento de atletas. Estas son las mejoras principales:

•Estudios de investigación actualizados –específicamente en áreas de entrenamiento interválico de alta intensidad, sobreentrenamiento, agilidad y cambios de dirección, nutrición para la salud y el rendimiento, y periodización– ayudan a los lectores a entender mejor estas tendencias populares de la industria.

•Un nuevo capítulo con instrucciones y fotos que muestra técnicas para ejercicios con modos alternativos e implementos no tradicionales.

•Diez pruebas adicionales, entre otras para la fuerza máxima, la potencia y la capacidad aeróbica, junto con nuevos ejercicios de flexibilidad, ejercicios para el entrenamiento resistido, ejercicios pliométricos y ejercicios de velocidad y agilidad, que ayudan a los especialistas a diseñar programas que lleven a la práctica las pautas actuales.

Todos los capítulos empiezan con los objetivos y puntos clave para que el lector se desenvuelva bien con la lectura. Los términos clave se recalcan en negrita y aparecen en una lista al final de los capítulos. Los capítulos incorporan recuadros en los que se muestra la aplicación práctica del contenido, mientras que capítulos posteriores contienen muestras de programas de entrenamiento resistido para tres deportes distintos. Se suministran instrucciones detalladas y fotografías sobre las pruebas, los estiramientos, el entrenamiento resistido, los modos alternativos de ejercicio, los ejercicios pliométricos, el entrenamiento de agilidad y el ejercicio aeróbico de fondo. Por último, los capítulos concluyen con preguntas de opciones múltiples cuyas respuestas aparecen al final del libro.

Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico es el recurso principal para personas que se preparan para el examen de titulación de Especialista titulado en Entrenamiento de la Fuerza y el Acondicionamiento (CSCS).

Como autoridad mundial en la fuerza y el acondicionamiento, la National Strength and Conditioning Association (NSCA) respalda y divulga los conocimientos basados en estudios de investigación, así como su aplicación práctica para mejorar la condición física y el rendimiento atlético. Con más de treinta mil miembros en más de cincuenta países, la NSCA se ha sabido establecer como una asociación internacional para la teoría y la práctica, así como la investigación sobre la fuerza y el acondicionamiento.

Las titulaciones de CSCS y NSCA-CPT fueron las primeras de su clase en gozar de acreditación nacional por la National Commission for Certifying Agencies (Comisión Nacional para Agencias de Certificación), una agencia no gubernamental sin ánimo de lucro de Washington, DC, la cual establece normas a nivel nacional para las agencias de certificación. Hasta la fecha, más de cuarenta mil especialistas de setenta y cinco países tienen una o más titulaciones de la NSCA.

Tanto si se usa para aprender los fundamentos del entrenamiento de la fuerza y el acondicionamiento físico, como para prepararse para un examen de titulación, o como libro de consulta para los especialistas, Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico ayudará a los practicantes y a la comunidad científica a entender mejor el modo de desarrollar y administrar programas seguros y eficaces para el entrenamiento de la fuerza y el acondicionamiento físico.

AGRADECIMIENTOS

La realización de la cuarta edición de Fundamentos del entrenamiento de la fuerza y la condición física de la NSCA fue una empresa ciclópea que habría sido imposible sin la contribución de un gran número de personas. Los orígenes históricos de esta obra señera han sido nuestro leitmotiv, igual que la dura labor de los numerosos autores que han contribuido en las tres ediciones previas ha sido el fundamento vital de este libro. Por eso, damos las gracias a los anteriores directores, Thomas Baechle y Roger Earle, por la previsión que tuvieron veinte años atrás y que nos ha llevado adonde hoy estamos, y por su labor apasionada en todas las ediciones previas. Esta edición no habría sido posible sin la contribución constante de Roger Earle, que ha ido más allá de su deber como representante de Human Kinetics. Es un amigo de verdad y ha colaborado en muchos aspectos de este libro y de nuestro trabajo de redacción.

También queremos dar las gracias a Keith Cinea y Carwyn Sharp por su ayuda en todo el proceso. Ambos han sido buenos representantes de la NSCA y han dejado clara la ciencia en la que se basa nuestra profesión y que determina el contenido de este libro. Como es una fuente clave para los profesionales presentes y futuros de la fuerza y la condición física, era esencial garantizar que este libro cumpliese realmente la misión de la NSCA de llevar la ciencia a la práctica, y tanto Keith como Carwyn son embajadores de esta filosofía. Gracias, asimismo, a tantos trabajadores de Human Kinetics que fueron esenciales para completar todas las fases de la publicación de este libro, desde la redacción y corrección de estilo hasta el diseño gráfico. Probablemente nuestro mayor agradecimiento sea para Chris Drews y Karla Walsh, nuestra redactora de contenidos y nuestra redactora jefe, quienes ayudaron de muy diversas maneras a dos directores novatos. Sin Chris y Karla es muy probable que nos hubiésemos perdido en el proceso.

G. Gregory Haff, PhD, CSCS, *D, FNSCA

A mi codirector y viejo amigo Travis Triplett. No se me ocurre otra persona con la que quisiera editar un libro de esta magnitud. Su bondad y tolerancia casan a la perfección con mi metodología despiadada durante procesos como este. ¡Gracias por ser uno de mis mejores amigos!

Tengo que dar las gracias a mi familia. Mi esposa, Erin, ha sacrificado todo con el fin de darme libertad para perseguir mis sueños y emprender proyectos como este. Sin su apoyo estaría atrapado bajo el peso aplastante de la vida. Es una bendición contar con alguien fuerte que te respalde cuando vienen mal dadas, y por eso te quiero más de lo que te imaginas. A mi padre, Guy Haff; dudo que alguna vez pensaras que levantar pesas se convertiría en la profesión de mi vida cuando me llevaste a la YMCA de West Morris con once años de edad para que me enseñaran halterofilia. Sin aquello no me imagino quién sería yo en este momento. Por último, debo dedicar mi trabajo a mi madre, Sandra Haff. No importa dónde estés ahora. Espero que sigas estando orgullosa del hombre que soy y del hombre que me esfuerzo en ser día tras día. Te echo mucho de menos, mamá, y ojalá estuvieses aquí para que vieses tantas cosas estupendas que han ocurrido.

N. Travis Triplett, PhD, CSCS, *D, FNSCA

Ni en mis sueños más optimistas habría imaginado que dar mi primera clase de halterofilia mientras estudiaba en la universidad culminaría en un trabajo tan gratificante en el campo de la fuerza y la preparación física. Es complicado dar las gracias a todas las personas que han influido en que llegase a este punto de mi existencia y de mi vida profesional, y me pudiese embarcar con entusiasmo en este proyecto. Tuve la suerte de recibir una formación sólida de mis padres; ojalá pudieseis estar los dos aquí y ver que seguí el ejemplo que me disteis. También quisiera dar las gracias a mi círculo de amigos, que siempre me han brindado su apoyo y han estado ahí para animarme. A nivel profesional, quienes más han influido en mí han sido Mike Stone y Bill Kraemer. Aprecio enormemente su tutoría intelectual y su amistad. Numerosos colegas y antiguos estudiantes de todo el mundo han colaborado por el camino en mi formación y éxito, y valoro lo que habéis hecho todos y cada uno de vosotros, aunque no nos veamos con mucha frecuencia.

Por último, a mi codirector y buen amigo Greg Haff. ¿Quién se hubiese imaginado que los ratos compartidos durante las comidas, hablando de la fuerza y la preparación física mientras cursábamos estudios de posgrado, nos conduciría a esto? Espero compartir contigo muchos más años de amistad y colaboración.

CRÉDITOS

Figura 2.10 Reproducido, con autorización, de Harman, E.A., Johnson, M. y Frykman, P.N. (1992). A movement-oriented approach to exercise prescription. NSCA Journal 14(1):47-54.

Figura 2.13 Reproducido de Jorgensen, K. (1976). Force-velocity relationship in human elbow flexors and extensors. En: Komi, P.V. (ed). Biomechanics A-V. Baltimore, MD: University Park Press, p. 147. Con autorización de P.V. Komi.

Tabla 5.3 Reproducido, con autorización, de Fry, A. (1993). «Physiological responses to short-term high intensity resistance exercise overtraining». Ph.D. Diss., The Pennsylvania State University; Meeusen, R., Duclos, M., Foster, C., Fry, A, Gleeson, M. et al. (2013). Prevention, diagnosis, and treatment of the over training syndrome: Joint consensus statement of the European College of Sports Science and the American College of Sports Medicine. Medicine and Science in Sports and Exercise 45:186-205.

Figura 7.2 Reproducido, con autorización, de Faigenbaum, A.D. et al. (2013). Youth resistance training; past practices, new perspectives and future directions. Pediatric Exercise Science 25:591-604.

Figura 8.1 Reproducido, con autorización, de Weinberg, R.S. y Gould, D. (2015). Foundations of sport and exercise psychology, 6.^a ed. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 79.

Figura 8.2 Reproducido, con autorización, de Hatfield, B.D. y Walford, G.A. (1987). Understanding anxiety: Implications for sport performance. NSCA Journal 9(2):60-61.

Tabla 9.6 Adaptado, con autorización, de Foster-Powell, K., Holt, S. y Brand-Miller, J.C. (2002). International table of glycemic index and glycemic load values. American Journal of Clinical Nutrition 76:5-56.

Figura 13.6 Adaptado, con autorización, de Gilliam, G.M. (1983). 300 yard shuttle run. NSCA Journal 5(5):46.

Figura 13.11 Adaptado, con autorización, de Semenick, D. (1990). Tests and measurements: The T-test. NSCA Journal 12(1):36-37.

Figura 13.12 Adaptado, con autorización, de Pauole K. et al. (2000). Reliability and validity of the T-test as a measure of agility, leg power, and leg speed in college age males and females. Journal of Strength and Conditioning Research 14:443-450.

Figura 13.16 Reproducido, con autorización, de Reiman, M.P. (2009). Functional testing in performance. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 109.

Tabla 13.1 Adaptado, con autorización, de Hoffman, J. (2006). Norms for fitness, performance, and health. Champaign, IL: Human Kinetics, pp. 36-37.

Tabla 13.2 Reproducido, con autorización, de Hoffman, J. (2006). Norms for fitness, performance, and health. Champaign, IL: Human Kinetics, pp. 36-37

Tabla 13.3 Reproducido, con autorización, de Hoffman, J. (2006). Norms for fitness, performance, and health. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 38.

Tabla 13.6 Reproducido, con autorización, de Hoffman, J. (2006). Norms for fitness, performance, and health. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 58; adaptado de Chu, D.A. (1996). Explosive power and strength. Champaign, IL: Human Kinetics.

Tabla 13.22 Reproducido, con autorización, de Hoffman, J. (2006). Norms for fitness, performance, and health. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 113.

Tabla 13.25 Adaptado, con autorización, de Heyward, V.H. (1998). Advanced fitness assessment and exercise prescription, 3.^a ed. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 155.

Tabla 13.26 Adaptado, con autorización, de Heyward, V.H. (1998). Advanced fitness assessment and exercise prescription, 3.^a ed. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 12.

Tabla 16.1 Adaptado, con autorización, de McMaster D.T., Cronin, J. y McGuigan, M. (2009). Forms of variable resistance training. Strength & Conditioning Journal 31:50-64.

Tabla 16.2 Adaptado, con autorización, de McMaster D.T., Cronin, J. y McGuigan, M. (2010). Quantification of rubber and chain-based resistance modes. Journal of Strength and Conditioning Research 24:2056-2064.

Figura 17.1 Reproducido, con autorización, de Earle, R.W. (2006). Weight training exercise prescription. En: Essentials of personal training symposium workbook. Lincoln, NE: NSCA Certification Commission.

Figura 17.2 Reproducido, con autorización, de Earle, R.W. (2006). Weight training exercise prescription. En: Essentials of personal training symposium workbook. Lincoln, NE: NSCA Certification Commission.

Figura 19.11 Reproducido, con autorización, de Plisk, S.S. y Gambetta, V. (1997). Tactical metabolic training. Strength & Conditioning 19(2):44-53.

Tabla 19.4 Adaptado, con autorización, de Nimphius, S. (2014). Increasing agility. En: Joyce, D. y Lewindon, D. (eds.) High-performance training for sports. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 194.

Tabla 19.5 Adaptado, con autorización, de Nimphius, S. (2014). Increasing agility. En: Joyce, D. y Lewindon, D. (eds.). High-performance training for sports. Champaign, IL: Human Kinetics, pp. 185-198.

Tabla 20.2 Reproducido, con autorización, de Hagerman. P. (2012). Aerobic endurance training program design. En: Coburn J.W. y Malek M.H. (eds.). NSCA’s essentials of personal training. 2.^a ed. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 395.

Figura 21.1 Adaptado, con autorización, de Haff, G.G. y Haff, E.E. (2012). Training integration and periodization. En: Hoffman J. (ed.). NSCA’s guide to program design. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 215.

Figura 21.2 Adaptado, con autorización, de Haff, G.G. y Haff, E.E. (2012). Training integration and periodization. En: Hoffman J. (ed.). NSCA’s guide to program design. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 216.

Figura 21.3 Adaptado, con autorización, de Haff, G.G. y Haff, E.E. (2012). Training integration and periodization. En: Hoffman J. (ed.). NSCA’s guide to program design. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 219.

Tabla 21.1 Adaptado, con autorización, de Haff, G.G. y Haff, E.E. (2012). Training integration and periodization. En: Hoffman J. (ed.). NSCA’s guide to program design. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 220.

Figura 21.4 Reproducido, con autorización, de Haff, G.G. y Haff, E.E. (2012). Training integration and periodization. En: Hoffman J. (ed.). NSCA’s guide to program design. Champaign, IL: Human Kinetics, p. 223; adaptado de la figura 11.7, p. 2239. Reproducido de Stone, Michael H. y O’Bryant, Harold S. (1987). Weight Training: A Scientific Approach, 2.^a ed. Burgess.

Tabla 23.1 Adaptado, con autorización, de Kroll, W. (1991). Structural and functional considerations in designing the facility, part I. NSCA Journal 13(1):51-58.

Figura 23.6 Adaptado, con autorización, de Earle, R.W. y Baechle, T.R. (eds.) (2004). NSCA’s essentials of personal training. Champaign, IL: Human Kinetics, pp. 604-606.

Tabla 24.1 Adaptado, con autorización, de NSCA (2009). Strength & conditioning professional standards and guidelines. Colorado Springs, CO: NSCA, p. 17.

Figura 24.3 Reproducido, con autorización, de Earle, R.W. (1993). Staff and facility policies and procedures manual. Omaha, NE: Creighton University.

Tabla 24.2 Adaptado, con autorización, de NSCA (2011). Performance training center emergency policies and procedures manual. Colorado Springs, CO: NSCA, p. 3.

El ejercicio físico y el rendimiento deportivo exigen del cuerpo movimientos voluntarios eficaces. Tales movimientos son producto de las fuerzas que desarrollan los músculos y que mueven las distintas partes del cuerpo usando los sistemas de palancas del esqueleto. Los músculos esqueléticos están bajo control de la corteza cerebral, que activa las fibras o las células de músculo esquelético por medio de las motoneuronas del sistema nervioso periférico. El mantenimiento de esta actividad neuromuscular implica un aporte constante de oxígeno y nutrientes a los músculos activos, así como la eliminación del dióxido de carbono y los desechos metabólicos de los tejidos activos mediante la actividad de los sistemas respiratorio y cardiovascular.

Para aplicar los conocimientos científicos al entrenamiento de atletas y al desarrollo de programas eficaces de entrenamiento, los especialistas en fuerza y acondicionamiento físico deben poseer conocimientos básicos de la función musculoesquelética y de los sistemas corporales que respaldan directamente el trabajo de los músculos ejercitados. Por ello, este capítulo profundiza en aspectos de la anatomía y función de los sistemas musculoesquelético, neuromuscular, cardiovascular y respiratorio, que son esenciales para el desarrollo y mantenimiento de la fuerza y la potencia musculares.

Sistema musculoesquelético

El sistema musculoesquelético del cuerpo humano es una configuración de huesos, articulaciones, músculos y tendones capaces de realizar la gran variedad de movimientos característicos de la actividad humana. En esta sección se describen los diferentes componentes del sistema musculoesquelético, tanto individualmente como en el ámbito de su funcionamiento conjunto.

El esqueleto

Los músculos del cuerpo no ejercen su fuerza directamente contra el suelo u otros objetos, sino sobre los huesos, que giran sobre las articulaciones y transmiten la fuerza al medio externo. Los músculos solo pueden tirar, no empujar; sin embargo, a través del sistema de palancas de huesos, las fuerzas de tracción de los músculos se manifiestan como fuerzas de tracción o empuje sobre objetos externos.

Hay aproximadamente doscientos seis huesos en el cuerpo, aunque el número es variable. Esta estructura resistente y relativamente ligera proporciona palancas, soporte y protección (figura 1.1). El esqueleto axial se compone del cráneo, la columna vertebral (desde la vértebra C1 hasta el cóccix), las costillas y el esternón. El esqueleto apendicular consta de la cintura escapular (escápulas y clavículas derechas e izquierdas); los huesos de los brazos, muñecas y manos (húmero, radio, cúbito, huesos carpianos, huesos metacarpianos y falanges de las extremidades superiores derecha e izquierda); la cintura pélvica (hueso coxal o innominado derecho e izquierdo), y los huesos de las piernas, tobillos y pies (fémur, rótula, tibia, peroné, huesos del tarso, huesos metatarsianos y falanges de las extremidades inferiores derecha e izquierda).

Las uniones entre los huesos se denominan articulaciones. Las articulaciones fibrosas (p. ej., las suturas del cráneo) no admiten prácticamente ningún movimiento; las articulaciones cartilaginosas (p. ej., los discos intervertebrales) permiten un movimiento limitado, y las articulaciones sinoviales (p. ej., el codo y la rodilla) permiten un movimiento considerable. Los movimientos practicados durante el ejercicio y los deportes dependen principalmente de las articulaciones sinoviales, cuyas características más importantes son el escaso rozamiento y el amplio grado de movilidad. Los extremos de los huesos articulados están recubiertos de cartílago hialino liso, y toda la articulación está encerrada en una cápsula llena de líquido sinovial. Suele haber también ligamentos y cartílagos que aportan un soporte adicional (13).

Prácticamente todos los movimientos articulares son movimientos rotatorios sobre un eje. Las articulaciones se clasifican según el número de direcciones en que se produce la rotación. Las articulaciones monoaxiales, como el codo, se mueven como bisagras y giran alrededor de un único eje. Aunque a menudo se la clasifica como una articulación troclear, su eje de rotación cambia mientras recorre su arco de movilidad. Las articulaciones biaxiales, como el tobillo y la muñeca, generan movimiento sobre dos ejes perpendiculares. Las articulaciones multiaxiales, como las articulaciones esferoideas del hombro y la cadera, producen movimiento alrededor de tres ejes perpendiculares que definen el espacio.

La columna vertebral está compuesta por vértebras separadas por discos flexibles para que haya movimiento. Las vértebras se agrupan en siete vértebras cervicales en la región del cuello; doce vértebras torácicas en la zona media a superior de la espalda; cinco vértebras lumbares componen la porción inferior de la espalda; cinco vértebras sacras fusionadas que integran la porción final de la pelvis, y de tres a cinco vértebras coccígeas que forman una cola vestigial interna que se extiende inferiormente desde la pelvis.

¿Qué factores influyen en el crecimiento esquelético del adulto?

Hay varios aspectos que influyen positivamente en el esqueleto adulto, la mayoría dependientes del empleo que se haga de los músculos. Cuando el cuerpo soporta cargas pesadas (trabajo físico y entrenamiento resistido), el hueso aumenta su densidad y también su contenido mineral óseo. Si el cuerpo realiza movimientos explosivos con impacto, también se producen cambios similares. Algunas de las mayores densidades óseas se han documentado en personas que practican gimnasia u otras actividades en que se desarrollan movimientos de mucha fuerza y elevada potencia, algunos con aterrizajes duros (11). Otros factores que influyen en las adaptaciones óseas dependen de si el esqueleto axial se somete a cargas y de la frecuencia con que esto ocurre. Puesto que el período de adaptación del hueso es más largo que el del músculo esquelético, es importante variar la frecuencia, intensidad y tipo de estímulo.

FIGURA 1.1  Vistas anterior (a) y posterior (b) del esqueleto de un varón adulto.

Musculatura esquelética

En la figura 1.2 se expone el sistema de músculos que dotan de movimiento al esqueleto. Los puntos de conexión entre los huesos son las articulaciones, y los músculos esqueléticos se insertan en los huesos por sus extremos. Sin esta disposición no se producirían movimientos.

Macroestructura y microestructura musculoesqueléticas

Los músculos esqueléticos son órganos compuestos de tejido muscular, tejido conjuntivo, nervios y vasos sanguíneos. El tejido conjuntivo fibroso, o epimisio, recubre los más de cuatrocientos treinta músculos esqueléticos del cuerpo. El epimisio es contiguo a los tendones en los extremos del músculo (figura 1.3). El tendón se inserta en el periostio, un tejido conjuntivo especializado que recubre todos los huesos; cualquier contracción del músculo tirará del tendón y este, a su vez, del hueso. Los músculos de las extremidades presentan dos inserciones en el hueso: una proximal (más cercana al tronco) y otra distal (más alejada del tronco). Las dos inserciones de los músculos del tronco se denominan superior (más próxima a la cabeza) e inferior (más próxima a los pies).

Las células musculares, llamadas fibras musculares, son células largas (a veces de longitud pareja a la de todo el músculo), cilíndricas y con un diámetro de 50 a 100 μm (el grosor de un cabello humano). Estas fibras contienen muchos núcleos situados en la periferia de la célula, y su aspecto es estriado cuando se observan bajo un microscopio óptico. Debajo del epimisio las fibras musculares se agrupan en haces (fascículos) de hasta ciento cincuenta fibras, y estos haces están rodeados por tejido conjuntivo llamado perimisio. Las fibras musculares están rodeadas individualmente por tejido conjuntivo llamado endomisio, circundado y contiguo al sarcolema o membrana de la fibra (13). Todo el tejido conjuntivo —epimisio, perimisio y endomisio— es contiguo al tendón, por lo que la tensión que desarrolla la célula muscular se transmite al tendón y al hueso en que se inserta (figura 1.3).

FIGURA 1.2  Vistas anterior (a) y posterior (b) de la musculatura esquelética.

FIGURA 1.3  Esquema de un músculo que muestra tres tipos de tejido conjuntivo: Epimisio (vaina externa), perimisio (que recubre todos y cada uno de los fascículos o grupos de fibras) y endomisio (que recubre las fibras individuales).

La unión entre una motoneurona (célula nerviosa) y las fibras musculares que inerva recibe el nombre de placa motora terminal o, con más frecuencia, unión neuromuscular (figura 1.4). Si bien las células musculares solo tienen una unión neuromuscular, una sola motoneurona inerva muchas fibras musculares, a veces cientos o incluso miles. Una motoneurona y las fibras musculares que inerva forman una unidad motora. Todas las fibras musculares de una unidad motora se contraen a la vez cuando las estimula la motoneurona.

En la figura 1.5 se aprecia la estructura interna de una fibra muscular. El sarcoplasma, que es el citoplasma de la fibra muscular, contiene componentes contráctiles compuestos de filamentos proteínicos, otras proteínas, glucógeno almacenado y gotas de lípidos, enzimas y organelos especializados, como mitocondrias y el retículo sarcoplasmático.

FIGURA 1.4  Unidad motora compuesta de una motoneurona y las fibras musculares que inerva. Suele haber varios cientos de fibras musculares en una sola unidad motora.

FIGURA 1.5  Sección transversal de una fibra muscular.

Cientos de miofibrillas (cada una de 1 μm de diámetro, es decir, una centésima del diámetro de un cabello) ocupan el sarcoplasma. Las miofibrillas contienen el aparato que contrae la célula muscular y que se compone principalmente de dos tipos de miofilamentos: miosina y actina. Los filamentos de miosina (filamentos gruesos de unos 16 nm de diámetro, alrededor de una diezmilésima del grosor de un cabello) contienen hasta doscientas moléculas de miosina. Los filamentos de miosina se dividen en tres partes: una cabeza globular, una bisagra y una cola fibrosa. La cabeza globular sobresale del filamento de miosina a intervalos regulares, y con dos filamentos de miosina se forma un puente cruzado que interactúa con la actina. Los filamentos de actina (filamentos finos de unos 6 nm de diámetro) están compuestos por dos cadenas que forman una doble hélice. Los filamentos de actina y miosina se extienden longitudinalmente formando la más pequeña unidad contráctil del músculo esquelético: el sarcómero. Los sarcómeros tienen una longitud media de unos 2,5 μm cuando las fibras están relajadas (existen aproximadamente 4.500 sarcómeros por centímetro de músculo) y se repiten a lo largo de toda la longitud de la fibra muscular (1).

La figura 1.6 muestra la estructura y orientación de la actina y la miosina presentes en el sarcómero. Los filamentos de miosina adyacentes se adhieren unos a otros en el puente M situado en el centro del sarcómero (el centro de la zona H). Los filamentos de actina se alinean en ambos extremos del sarcómero y se anclan en la línea Z. Las líneas Z se repiten a lo largo de toda la miofibrilla. Seis filamentos de actina rodean cada filamento de miosina, y cada filamento de actina está rodeado por tres filamentos de miosina.

Es la configuración de los filamentos de actina y miosina y la de las líneas Z de los sarcómeros la que confiere al músculo esquelético su alternancia de líneas oscuras y claras, así como su aspecto estriado bajo el microscopio óptico. La oscura banda A se corresponde con la alineación de los filamentos de miosina, mientras que la banda I, de apariencia más clara, se corresponde con las áreas de dos sarcómeros adyacentes que contienen solo filamentos de actina (13). La línea Z se localiza en medio de la banda I y semeja una línea fina y oscura que discurre longitudinalmente a través de la banda I. La zona H es el área situada en el centro del sarcómero donde solo hay filamentos de miosina. Durante la contracción muscular, la zona H mengua cuando la actina se desliza sobre la miosina hacia el centro del sarcómero. La banda I también disminuye cuando las líneas Z son arrastradas al centro del sarcómero.

FIGURA 1.6  Detalle de los filamentos de las proteínas actina y miosina. La configuración de los filamentos de actina (finos) y miosina (gruesos) confiere al músculo su apariencia estriada.

Paralelo a cada fibrilla y rodeándola hay un intrincado sistema de túbulos que se denomina retículo sarcoplasmático (véase la figura 1.5) y que termina en vesículas en la proximidad de las líneas Z. Iones de calcio se almacenan en las vesículas. La regulación del calcio controla las contracciones musculares. Los túbulos T, o túbulos transversos, cursan perpendiculares al retículo sarcoplasmático y terminan en la proximidad de la línea Z entre dos vesículas. Como los túbulos T discurren entre miofibrillas periféricas y son contiguos al sarcolema en la superficie de la célula, la descarga de un potencial de acción (un impulso nervioso eléctrico) llega casi simultáneamente de la superficie a todos los niveles de la fibra muscular. Por tanto, se libera calcio en el músculo y se produce una contracción coordinada.

La descarga de un potencial de acción de un nervio motor manifiesta la liberación de calcio del retículo sarcoplasmático en la miofibrilla, lo cual genera tensión en el músculo.

Teoría de los filamentos deslizantes de la contracción muscular

En su enunciación más sencilla, la teoría de los filamentos deslizantes establece que los filamentos de actina en ambos extremos del sarcómero se deslizan hacia dentro sobre los filamentos de miosina, desplazando las líneas Z hacia el centro del sarcómero y, en consecuencia, acortando la fibra muscular (figura 1.7). Cuando los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina, disminuye la longitud de la zona H y de la banda I. La acción de los puentes cruzados de miosina al ejercer tracción sobre los filamentos de actina es responsable del movimiento del filamento de actina. Como solo se produce un desplazamiento mínimo del filamento de actina con cada flexión del puente cruzado de miosina, se deben producir muchas flexiones repetidas y muy rápidas en múltiples puentes cruzados de todo el músculo para que haya un movimiento perceptible (13).

Fase en reposo. En condiciones normales en reposo, la presencia de calcio es mínima en la miofibrilla (la mayor parte se almacena en el retículo sarcoplasmático); por ello son muy pocos los puentes cruzados de miosina unidos a la actina. Incluso con el punto de unión de la actina recubierto, la miosina y la actina siguen interactuando con una unión débil, que se vuelve firme (y genera tensión muscular) cuando el punto de unión de la actina queda expuesto después de la liberación del calcio almacenado.

Fase de acoplamiento entre la excitación y la contracción. Antes de la flexión de los puentes cruzados de miosina, primero se deben anclar al filamento de actina. Cuando se estimula el retículo sarcoplasmático para liberar iones de calcio, el calcio se une a la troponina, una proteína dispuesta a intervalos regulares a lo largo del filamento de actina (figura 1.6) que tiene elevada afinidad por los iones de calcio. Esto produce un desplazamiento de otra molécula proteica, la tropomiosina, que discurre a lo largo del filamento de actina por la hendidura de la doble hélice. Ahora el puente cruzado de miosina se ancla mucho más rápido en el filamento de actina, con lo cual permite la producción de fuerza mientras los filamentos de actina se ven desplazados hacia el centro del sarcómero (1). Es importante entender que la cantidad de fuerza producida por un músculo en cualquier instante está directamente relacionada con el número de puentes cruzados de miosina unidos transversalmente a filamentos de actina en ese instante (1).

FIGURA 1.7  Contracción de una miofibrilla. (a) En un músculo estirado, las bandas I y la zona H han aumentado su longitud, y el potencial de fuerza es bajo debido al escaso alineamiento de puentes cruzados de filamentos de actina. (b) Cuando el músculo se contrae (en este caso parcialmente), las bandas I y la zona H se acortan. El potencial de fuerza es elevado debido al alineamiento óptimo de puentes cruzados de filamentos de actina. (c) Con el músculo contraído, el potencial de fuerza es bajo debido a que la superposición de actina reduce el potencial de alineamiento de puentes cruzados de filamentos de actina.

El número de puentes cruzados que se forman entre los filamentos de actina y miosina en cualquier instante dictamina la producción de fuerza de un músculo.

Fase de contracción. La energía para la tracción, o golpe de potencia, proviene de la hidrólisis (catabolismo) de trifosfato de adenosina (ATP) o difosfato de adenosina (ADP) y fosfato, una reacción catalizada por la enzima adenosintrifosfatasa (ATPasa). Otra molécula de ATP debe remplazar el ADP en la cabeza globular del puente cruzado de miosina para que la cabeza se desprenda de la actina activa y vuelva a su posición inicial. Esto permite continuar el proceso de contracción (si hay calcio disponible para unirse a la troponina) o que sobrevenga la relajación (si no hay calcio disponible). Hay que reparar en que el calcio desempeña un papel en la regulación de gran número de procesos en el músculo esquelético además de la contracción, como el metabolismo energético oxidativo y glucolítico, y también la síntesis y degradación de proteínas (10).

El calcio y el ATP son necesarios para la acción cíclica de formación de puentes cruzados entre los filamentos de actina y miosina.

Fase de recarga. El acortamiento apreciable del músculo solo se refleja cuando esta secuencia de acontecimientos —unión del calcio a la troponina, acoplamiento de los puentes cruzados de miosina con actina, golpe de potencia, disociación de actina y miosina, y restitución de la posición de la cabeza de la miosina— se repite una y otra vez en la fibra muscular. Eso sucede siempre y cuando haya calcio disponible en las miofibrillas y ATP utilizable para colaborar en el desacoplamiento de la miosina de la actina, y se disponga de suficiente miosina ATPasa activa para catalizar la degradación de ATP.

Fase de relajación. La relajación ocurre cuando se detiene la estimulación del nervio motor. Se bombea calcio de vuelta al retículo sarcoplasmático, lo cual impide la unión entre filamentos de actina y miosina. La relajación se obtiene mediante la vuelta de los filamentos de actina y miosina a su estado de desunión.

Sistema neuromuscular

Las fibras musculares están inervadas por motoneuronas que transmiten impulsos en forma de señales electroquímicas de la médula espinal al músculo. Las motoneuronas contienen por lo general numerosos ramos terminales al final de su axón y, por tanto, inervan muchas fibras musculares diferentes. La estructura entera es la que determina el tipo de fibras musculares y sus características, su función y participación en el ejercicio.

Activación de los músculos